Американские исследователи проследили за эволюцией четырех бактериальных комбинаций с различными наборами исходных признаков на протяжении 2000 поколений. Эксперимент показал, что, хотя генетическое разнообразие имеет существенное значение на ранних стадиях приспособления, основную роль в эволюционном процессе при бесполом размножении играют случайные мутации. Препринт работы доступен на ресурсе bioRxiv.
Согласно синтетической теории эволюции приспособляемость к новым условиям окружающей среды зависит как от исходного разнообразия генетически обусловленных признаков, так и от спонтанных мутаций, которые подвергаются естественному отбору. Современные методики экспериментальной эволюции позволяют наблюдать за этими процессами в регулируемых и контролируемых искусственных условиях, однако обладают существенным недостатком. В классическом долговременном эксперименте по эволюции кишечной палочки Escherichia coli (LTEE), который продолжался более 30 лет, родоначальником каждой изучаемой популяции служила единственная бактериальная клетка, размножающаяся делением. То есть адаптация к новым условиям зависела только от случайных мутаций. В опытах на многоклеточных организмах с половым размножением, напротив, на первое место выходит исходное разнообразие признаков, селекция которых служит основным механизмом приспособления. Позднее в этот процесс включается и растущее число новых мутаций, но количественно оценить их вклад крайне затруднительно.
Чтобы внести ясность в этот вопрос, Минако Изуцу (Minako Izutsu) и Ричард Ленски (Richard Lenski, инициатор и руководитель LTEE) из Университета штата Мичиган создали четыре комбинации по 18 популяций кишечной палочки из разных линий LTEE с различным набором исходных признаков. Первая комбинация была одноклональной, каждая популяция в ней происходила от единственной клетки, взятой, в свою очередь, из одной из шести линий LTEE, то есть генетическое разнообразие внутри популяций отсутствовало. Во второй — однопопуляционной — каждая популяция содержала смесь всех представителей одной из линий LTEE. Все популяции третьей — микст-клональной — содержали смесь клонов шести бактерий-родоначальников первой комбинации. И, наконец, популяции четвертой — микст-популяционной — состояли из смеси представителей всех шести линий LTEE, то есть содержали в себе весь спектр доступных исходных признаков.
В качестве новых условий для адаптации всем популяциям заменили глюкозу в качестве источника углерода и энергии на аминокислоту D-серин и позволили им эволюционировать на протяжении 2000 поколений, что заняло 300 дней. На стадии 0-го, 500-го и 2000-го поколений приспособленность образцов из каждой популяции оценивали путем совместной культивации со стандартной бактерией-конкурентом на питательной среде с D-серином.
Кроме того, на протяжении эксперимента ученые отслеживали динамику соотношения штаммов с наличием и отсутствием генетического маркера Ara (оперон, отвечающий за способность усваивать сахар арабинозу). Это позволило оценить эффекты связанного с ним исходного разнообразия приспособленности, а также полезных мутаций, закрепившихся в период наблюдения.
Выяснилось, что на протяжении первых 500 поколений траектории динамики наличия маркера, отражающие селекцию исходного признака, весьма схожи у всех популяций в составе каждой из четырех экспериментальных комбинаций. К концу этого периода они уравновешиваются примерно на одинаковом уровне во всех комбинациях, после чего значимо не изменяются.
На стадиях 500-го и 2000-го поколений приспособленность к новым условиям закономерно повысилась и оказалась практически неотличимой во всех четырех комбинациях E. coli.
Полученные результаты показывают, что у бактерий, размножающихся неполовым путем, влияние исходного набора признаков прослеживается только на ранних стадиях адаптации, после чего практически нивелируется. Таким образом, ключевую роль в эволюционном процессе играют спонтанные мутации.
Ранее в ходе LTEE выяснилось, что со временем из одних и тех же исходных бактерий, растущих в одинаковых условиях, формируются полиморфные сообщества, состоящие из разных клад, которые связаны экологическими взаимодействиями и не вытесняют друг друга.
Иллюстрация к статье:
Обсуждение