Физики из США теоретически объяснили, почему в массиве микротрубочек, погруженных в раствор кинезина и АТФ, возникают метахрональные волны. Построенная учеными модель явно учитывает силы, действующие на трубочки, и согласуется с результатами ранее проведенных экспериментов. В общих чертах, волны возникают из-за гидродинамических эффектов, связывающих движение соседних трубочек. Статья опубликована в Physical Review Fluids, препринт работы выложен на сайте arXiv.org.
Если присмотреться к ползущей многоножке, то можно заметить, что по ее лапкам бежит волна из последовательных сжатий и разрежений. Разумеется, в действительности лапки остаются на месте, а мнимое движение возникает из-за запаздывания задних лапок относительно передних. В этом смысле движение многоножки напоминает волну, которую болельщики запускают по стадиону. Единственное отличие заключается в том, что многоножка не просто машет лапками, а отталкивается ими от поверхности, поэтому в целом движется с места.
Разумеется, многоножка и волна болельщиков — это далеко не единственные примеры движения, которое ученые называют метахрональным. Точно такие же волны можно разглядеть в движении гребневиков, мидий, червей и даже одноклеточных организмов (протистов в целом и инфузорий в частности). Более того, на микроскопическом уровне роль метахрональных волн значительно возрастает — в частности, они увеличивают подвижность одноклеточных организмов и помогают выводить слизь из органов более сложных существ. Как правило, нарушение работы ресничек приводит к серьезным последствиям для организма, особенно если нарушение вызвано мутациями генов (в частности, в результате такого нарушения может развиться гидроцефалия).
К сожалению, ученые до сих пор плохо понимают, как реснички работают на таких масштабах, хотя и предполагают, что метахрональное движение связано с гидродинамическими эффектами. Относительным прорывом в этой области можно считать эксперименты группы Тимоти Санчеса (Timothy Sanchez), в которых удалось искусственно воспроизвести метахрональные движения ресничек на примере простой системы. В этих экспериментах физики исследовали плотные массивы микротрубочек (длиной от 10 до 100 микрометров), жестко приклеенных к подложке. Помещая микротрубочки в раствор, содержащий кинезин и АТФ, ученые заставляли их воспроизвести движение настоящих ресничек. Тем не менее, объяснить это движение исследователи не смогли.
В новой работе группа ученых под руководством Джошуа Дойча (Joshua Deutsch) разработала теоретическую модель, которая объясняет поведение микротрубочек в эксперименте Санчеса. Для этого физики смоделировали каждую микротрубочку цепочкой, которая состояла из 16 звеньев, связанных между собой жесткими пружинками. Всего на такую цепочку действует три силы. Во-первых, сила упругости пытается выпрямить цепочку. Чтобы найти эту силу, нужно четыре раза продифференцировать вектор, описывающий форму цепочки, по ее длине. Во-вторых, растворенные молекулы кинезина прикрепляются к цепочке и начинают шагать от ее основания к краю, тем самым прижимая ее к подложке. Эта сила пропорциональна скорости шагания кинезина, вязкости раствора и первой производной вектора по длине. Наконец, третья сила удерживает основание цепочки перпендикулярно подложке и примерно постоянна.
Кроме того, на каждую цепочку действуют гидродинамические силы, связанные с циркуляцией жидкости около подложки. Поскольку скорость движения цепочек сравнительно невелика, число Рейнольдса в такой системе примерно равно нулю, следовательно, нелинейными членами в уравнениях Навье — Стокса можно пренебречь. В то же время, благодаря третьему закону Ньютона со стороны каждого звена цепочки на жидкость действует сила, равная сумме трех оставшихся сил. Зная эти силы, можно проинтегрировать уравнения движения, рассчитать поток жидкости в каждой точке и восстановить скорость каждого звена. На практике ученые использовали упрощенную схему, в которой скорости находятся без промежуточных шагов.
Стоит отметить, что для простоты ученые «урезали» трехмерную систему до двумерной, то есть пренебрегли поперечным движением цепочек. Тем не менее, такая постановка задачи согласуется с экспериментом Санчеса, в котором микротрубочки зажимались в узком пространстве между двумя стеклянными пластинками. Всего ученые рассмотрели два типа систем — открытый (линейный) и закрытый (замкнутый в круг) массив цепочек. В обоих случаях исследователи полагали число цепочек равным 128.
Чтобы ухватить метахрональные волны, ученые использовали корреляционную функцию концов цепочек — усредненное по всем цепочкам произведение продольных отклонений концов двух цепочек, взятых в разные моменты времени и отстоящих друг от друга на фиксированную длину. Эту функцию ученые численно рассчитывали для разных значений продольной жесткости цепочек, расстояния между стеклянными пластинками и силы, с которой кинезин тянет микротрубочку.
В результате ученым удалось воспроизвести результаты эксперимента, а также установить несколько закономерностей в движении микротрубочек. Во-первых, с увеличением тяги кинезина метахрональное движение становилось более явным. Во-вторых, похожие эффекты наблюдались при раздвигании пластинок, между которыми зажаты трубочки: чем дальше пластинки, тем слабее они экранируют движение трубочек, и волнам образоваться легче. В-третьих, при увеличении жесткости трубочек длина метахрональных волн монотонно уменьшалась, а в достаточно жестких системах волны пропадало вовсе (вероятно, когда длина волны оказывалась меньше расстояния между соседними трубочками). Все эти зависимости согласуются с экспериментом группы Санчеса.
Зависимость корреляционной функции от номера трубочки и времени. На левой картинке «тяга» кинезина минимальна, на правой — максимальна, остальные параметры фиксированы
Зависимость корреляционной функции от номера трубочки и времени. На левой картинке расстояние между зажимающими пластинками максимально, на правой — минимально, остальные параметры фиксированы
Таким образом, нельзя сказать, что ученые открыли новые эффекты, однако они проделали гораздо более важную работу — проследив, какие силы стоят за этими явлениями, они придали открытым эффектам физический смысл. Поэтому авторы надеются, что их работа поможет описать другие явления, которые также связаны с движением ресничек, но гораздо хуже исследованы в непосредственных экспериментах.
Хотя биологи обнаружили реснички одноклеточных организмов более трехсот лет назад, физиков эти органеллы привлекли сравнительно недавно. Поэтому ученые до сих пор продолжают открывать новые явления, связанные с движением ресничек. Например, в 2015 году исследователи из США впервые описали движение ресничек в вязкоэластичной жидкости. А в 2017 году гидродинамики из Массачусетского Технологического Института рассчитали, как изменяются потоки жидкости рядом с ворсистыми поверхностями. Теоретически оба исследования могут пригодиться в медицине — например, для экспресс-диагностики или лечения определенных заболеваний.
Обсуждение